Evolutionens dynamik

1999, Dec 1st | Emner: Videnskab

af Søren Gregersen og Claus Mejling


Uden mål og med
Drømmen om at aflure naturens inderste væsen og forklare den formende kraft, må være lige så gammel som det tænkende menneske, og hænger vel logisk sammen med menneskets erkendelse af at det ikke er hele verden, altså erkendelsen af et selv. Naturfolk har mytologiske forestillinger om dyremennesker der fra en fjern fortid i drømmeverdenen stadig er til stede i materien (Australien), eller en havets moder der fra sin plads på bunden af havet tildeler mennesket fangstdyr (Grønland).

Tanken om forandring i naturen, opstår i vores del af verden første gang hos de gamle grækere, og især hos Aristoteles der udvikler et videnskabsteoretisk dogme forbavsende lig det nutidige om at teorien ikke må stride imod erfaringen og ikke må være selvmodsigende.

Aristoteles’s naturfilosofi er sammen med kirkefædrenes treenighed grundlaget for den naturbetragtning der efter små 1000 års glemsel dukker op i 1200-tallet. Formålet var stadig at erkende Gud gennem skaberværket, dog spiller det kreative princip i naturen (anima mundi) en større og større selvstændig rolle, især i alkymisternes meget organiske lære om sten og metallers udvikling. Alkymisternes drøm var at forstå naturens virke og sammensætning til bunds, for derefter at eftergøre naturen i deres laboratorier.

Først efter Descartes’s dualistiske adskillelse mellem det åndelige og det materielle, og med renæssancens naturvidenskabelige gennembrud især på mekanikkens område, var vejen banet for en forståelse af selvstændige kræfters virke i naturen; evolutionsteorien.

Den siden kraftigt nedvurderede Jean Lamarck, var den der først opstillede en teori om organisk evolution og indførte ordet biologi, for at skelne mellem det der gennemløber evolution, og det der ikke gør. Lamarc så evolutionen som et udtryk for lovmæssige forandringer, hvor det simplere som følge af en principiel stræben udvikler sig til det højere. Således at giraffen i det berømte eksempel har lang hals og lange ben, som følge af sin stræben efter blade højt oppe. Det Lamarck siden faldt på, var hans tro på at erhvervede egenskaber (Lamarcks 1. lov om at organer ændres i forhold til hvor meget de bruges) nedarves til afkommet. (Lamarck 2.lov)

Darwin tog ikke i særlig høj grad afstand fra teorien om egenskabernes nedarvning. (Måske især fordi Lord Kelvin, der ikke kendte til kerneprocessor, havde beregnet jordens alder til højst 400 millioner år, hvilket pressede den langsomme udvælgelse en del i Darwins øjne). Darwins afgørende og for samtiden chokerende nytænkning, var opgøret med formålsbestemtheden, og indførelsen af tilfældigheden i den bedst egnedes overlevelse. Men Darwin manglede det bærende princip hvilket han godt var klar over. Først med opdagelsen af gener og DNA i dette århundrede, fremstod evolutionsteorien som en konsistent videnskab. Eller hvad?

Videnskabsteori
Videnskabsteoretikeren Karl Poppers falcifikationsteori går i korthed ud på at man ikke kan bruge induktivisme som basis for en naturvidenskabelig metode; selv om forsøg og indicier har støttet teorien i 99 tilfælde, er det i sig selv ikke noget bevis for at forsøg nummer 100 også vil støtte teorien ! Men hvis man kan forestille sig forsøg der hvis de lykkes, vælter teorien, og teorien modstår alle sådanne forsøg, er teorien videnskabelig. Viser der sig derimod et forsøg der vælter teorien, må den forbedres, under hensyntagen til de nye data, eller forkastes. Videnskab er ifølge Popper et spørgsmål om hele tiden at lede efter modbeviser og lave de bedst mulige modeller af omverden. Bruger man Popper på sammenligningen af teologi og videnskab som beskrevet i indledningen, er det oplagt at teologien ikke er videnskab i Poppersk forstand, fordi det f.eks. er umuligt at opstille et forsøg der modbeviser skabelsestanken.

Men hvad med biologiens store samlende teori, evolutionsteorien, hvordan står den i forhold til Poppers skelnen mellem videnskab og metafysik. Som en teori om hvordan liv vil udvikle sig er evolutionsteorien ikke meget bevendt i lyset af modernede kaosteorier og mutationernes tilfældighed. Det er usandsynligt at små fire milliarder års udvikling af en ursuppe ville resultere i at vi sad her og skrev at …

De evolutionære principper bag evolutionen kan til stadighed styrkes af flere og flere indicier og forklaringer på de begivenheder der er sket, især efter genetikkens udvikling. At evolutionsteorien ikke er en rigtig videnskab i poppersk forstand, som en teori der kan forudsige udfald af komplicerede biologiske forsøg, viser at måske allerede i Darwins mest berømte sætning i moderne oversættelse : "Den bedst egnede overlever"; hvilket jo desværre for følsomme biologer er en tautologi; den der overlevede var altså den bedst egnede. Det chokerende for samtiden var opgøret med formålsbestemtheden, det chokerende for nutiden er hvor videnskabsteoretisk kritisabel Darwins teori er. Men ifølge videnskabsteoretikkeren Thomas Kuhn, er det ikke noget særligt for evolutionsbiologien. Problemet med falcifikationsteorierne er selvfølgelig hvordan man kan vide om falcifikationen holder ? Det kan man kun ved at afprøve den videnskabsteoretisk, dvs. ved at prøve at falcivicere den, og så kører møllen.

Evolutionsteorien som den ser ud i dag, er altså den bedste model til at beskrive "den formende kraft" i naturen vi startede med, men ikke nødvendigvis det endelige billede, og den er stadig under udvikling. Først vil vi forsøge at skildre livets opståen og udvikling, for derigennem at udrede de begreber, der er nødvendige for at opstille vores generelle model for evolutionens dynamik.

Big Bang
For at kunne forklare universets opståen må vi tage udgangspunkt i det kosmologiske princip, hvilket vil sige, at de fysiske love vi kender her fra jorden, gælder overalt i universet. Med denne antagelse er vi i stand til, med en vis usikkerhed at regne os tilbage, til begivenheder der ligger 10-4 sekund efter Big Bang, hvilket er det tidspunkt, hvor universet er opstået. Alt stof i universet var samlet i et punkt, temperaturen var 1012 K og stoftætheden 1017 kg/m3, så universets tilstand var temmelig ekstrem i forhold til, hvad vi kender til i dag. Vi kender Einsteins relation E=MC2, hvilket med andre ord vil sige, at masse og stråling er ækvivalente. Under de forhold der herskede lige efter Big Bang, var næsten alt energien ren stråling, tætheden var oppe på 4 milliarder gange tætheden for vand i dag. Universet udvidede sig, temperaturen faldt og elementarpartikler dannedes af strålingen. Det er ikke muligt med den fysik vi kender i dag, at regne os helt tilbage til Big Bang, ligesom vi måske aldrig finder ud af, hvad der var, og om der var noget før Big Bang. Alt dette skete for mellem 12 til 18 milliarder år siden, universet blev ved med at udvide sig, mere og mere stråling blev til stof, efterhånden som temperaturen faldt til i dag, hvor vi er helt nede på 3 K. Under denne proces begyndte de store mængder brint og helium, der var blevet dannet, at trække sig sammen i store kolde gasskyer. Disse skyer blev på grund af gravitationskræfter varmere og tættere, således at kerneprocessor kunne gå i gang, og stjernerne opstod. Det der sker i stjerner, er at brint ved fusion, omdannes til helium, der når brinten er opbrugt, omdannes til tungere grundstoffer, hvor det tungeste der kan dannes, under almindelige forhold i en stjerne er jern. Der indstiller sig en ligevægt imellem stjernens udstråling og dens gravitationskræfter. Denne ligevægt kan danne stabile stjerner i perioder på mange milliarder år, men når nogle af de stoffer stjernerne omdanner opbruges, dannes der andre ligevægte, hvilket medfører at stjernen ændre type og dermed størrelse.

Supernovaer
I slutningen af en stjernes liv, vil der til sidst, ikke være mere stof at omdanne og den kollapser, hvorved der frigøres store mængder gravitatonel potentiel energi . Dette kaldes, hvis stjernen er stor nok, en supernovaeksplosion, det er en voldsom begivenhed, hvor nye kerneprocessor går igang, og stjernen brænder sit sidste stof af på meget kort tid, under en energiudsendelse, der er så kraftig at vi kan se det når det sker i andre galakser. Det der er det vigtige for os, er at der i supernovaeksplosionen dannes, de grundstoffer der er tungere end jern. Disse spredes i universet ,og er med næste gang en stor kold sky af Brint og Helium, samler sig til en stjerne. Disse gasskyer samler sig i en skive med en kugle i midten. Kuglen bliver til stjernen, mens skiven bliver til planeter. Dette kan vi se i vort eget solsystem, og vi kan se det omkring andre nære stjerner på de billeder, f.eks. Hubble Rumteleskopet sender ned til os. Pointen i dette er, at de stoffer jorden og os selv er opbygget af, er rester af eksploderede stjerner, vi er med andre ord “Børn af stjernestøv”. Nu er der jo et stykke vej fra, at have en masse grundstoffer og til at få dem organiseret som en salmonellabakterie eller et menneske , så lad os derfor kigge på, hvordan den nydannede jord så ud, lige da den var dannet for 4.6 milliarder år siden. Det må være rimeligt at antage, at der har været en supernovaeksplosion i umiddelbar nærhed, af den gassky der blev til solsystemet, ellers ville vi ikke se det store antal tungere grundstoffer, vi finder i solsystemet.

Urjorden
Jordens afstand til solen er vigtig for, at forstå, hvordan den tidlige jord var opbygget. Jorden ligger langt nok fra solen, til at temperaturen er så lav, at ikke alle lette grundstoffer fordamper ud i rummet. Den har ligeledes en tilstrækkelig stor tyngdekraft til, at fastholde de fleste lettere grundstoffer på nær Hydrogen, der derfor kun kunne være tilstede, når det indgik forbindelser med Kulstof (CH4), med Ilt (H2O), med Kvælstof (NH3) eller med Svovl (H2S). Temperaturen var ret høj, der var glødende lava, på grund af de radioaktive processor der forløb i resterne af de radioaktive stoffer som f.eks. Uran, Thorium og Kalium der var tilbage efter dannelsen. Det er i øvrigt de samme radioaktive processor, der holder jordens indre varmt i dag og i ca. 5 milliarder år frem. Vi står altså med en set med vore øjne temmelig giftig planet, der udspyede store mængder damp og magma, i en atmosfære der bl.a. bestod af Cyanid og Formaldehyd. Der er ingen klipper tilbage fra denne tidlige tid, og det lader til at jorden først for 3.9 milliarder år siden var kølet så meget ned, at der kunne dannes en tynd fast skorpe. Gennem denne skorpe sendte vulkaner og jordskælv flydende magma ud over skorpen. Samtidigt var frekvensen af meteorer og kometer langt større i det tidlige solsystem, end den er i dag. Dette betød at store mængder udenjordisk materiale blev tilført jorden ved store meteoritnedslag, der hvirvlede støv op i atmosfæren hvorved der opstod gnidningskræfter, der igen resulterede i kraftige tordenvejr. Nogle teorier går ud på at de store mængder af vand der findes på jorden, kom hertil i form af kometer (der jo bare er store snavsede snebolde).

Livets opståen

Livets byggesten.
Hvis vi går frem til for 3.8 milliarder år siden, er vi på en jord, hvor hav dækker det meste af kloden, med undtagelse af nogle lavlandede områder. Atmosfæren bestod som før nævnt af Kvælstof, kuldioxid, kulilte, ammoniak, metan og svovlbrinte. Det er vigtigt at bemærke, at der ingen fri ilt var. Denne atmosfære blev tilført energi i form af kraftige elektriske udladninger fra tordenvejr og solens stråler. Den ultraviolette stråling var kraftigere end i dag, da ozonlaget (O 3) endnu ikke var dannet. Det var samtidigt et miljø med en væsentlig højere radioaktiv stråling end i dag, da mange af de radioaktive isotoper fra solsystemets dannelse endnu ikke var henfaldet til stabile atomer. Det var i dette miljø, der ved den føromtalte energitilførsel dannedes stoffer, med et højere energiindhold som f.eks. eddikesyre, myresyrer og aminosyrer. Disse stoffer har været meget stabile, idet de har holdt sig i flere millioner år, inden de gik i stykker, og blev til de oprindelige bestanddele af atmosfæren. Disse forhold blev i 1952 genskabt i et laboratorie af den amerikanske forsker Stanley L. Miller. Han samlede urgasserne i en kolbe, og udsatte dem for elektriske udladninger (lyn) i nogle døgn, og fik hermed opbygget nogle aminosyrer.



Hvorfor kulstof?
Hvad er det der er så specielt ved kulstof, at det blev det grundstof livet "valgte" at bygge på. For det første har kulstof normalt fire covalente bindinger, det gør at kulstof som et af de få grundstoffer er i stand til, at danne lange kæder eller cykliske former med sig selv, hvilket vi sige at det er et godt udgangspunkt for at bygge store energirige molekyler som f.eks. fedt, kulhydrater og protein.

Vi vil prøve, at lave et tankeeksperiment og se hvilke andre kemiske stoffer, der er i stand til at lave kæder med sig selv. Et godt bud på et alternativt stof til kulstof er silicium (Si), da det ligesom kulstof er i gruppe 4 i det periodiske system, og derfor også har 4 covalente bindinger, og er i stand til at danne kæder (Silaner). Vi løber dog hurtigt på nogle problemer, ifølge nogle teorier bliver vi nødt til at udskifte ilt med svovl, kvælstof med fosfor, og måske brint med fluor eller klor. Herved bliver vand (H 2O) til svovlbrinte (H 2S), og frit ilt (O
2
) til svovl (S 2). Hvis vi herefter forestiller os at H 2O / H 2S skal være i væske tilstand (l) mens O2 / S2 skal være på gasform (g), er der ingen temperatur intervaller hvor dette er opfyldt for H2S og S2. Med vand og ilt har vi intervallet fra 273 K til 373 K, mens svovlbrinte er væske i intervallet 187 K til 212 K er svovl først gasformigt over 718 K. En anden muligheder er at udskifte kulstof med silicium og lade de andre atomer være de samme, herved får vi f.eks. stoffer som SiO2 i stedet for CO2 og SiH4 i stedet for CH4. Disse stoffer eksisterer i naturen men igen er der problemer med tilstandsformerne idet SiO2 ved almindelige temperaturer er i fast form, det indgår f.eks. i almindeligt strandsand. Derudover har silicium det problem at enkeltbindingsenergien Si-Si ikke er stærk nok til at lave siliciumkæder længere end seks. Desuden er Silicium ikke i stand til, at lave de for livet vigtige, cykliske forbindelser som f.eks. Benzenringe.

Der er ikke noget indlysende argument for at benytte andre stoffer end kulstof til liv, vi mener derfor at hvis man skal forestille sig udenjordisk liv, vil det højst sandsynligt være kulstofbaseret. Om udenjordisk liv er baseret på aminosyrer er der en del der tyder på. Ved Millers forsøg (og specielt gentagelserne af dette ) dannes der jo alle de fem nucleotider, flere aminosyrer, ATP, nogle fedtsyrer og andre organiske stoffer. Undersøgelser af Murchison meteoritten der i 1969 faldt ned i Australien viser, at den indeholder ikke mindre end 53 forskellige aminosyrer, altså langt flere end der indgår i vores jordiske liv. Det er altså som om, det er en helt almindelig universel hændelse, at kulstof organisere sig i aminosyrer.

Hvor der ikke er meget der taler for, at livet kan opstå på andet end kulstof, er der dog inden for kulstof ca. 10 millioner kendte organiske forbindelser, og dermed meget store kombinationsmuligheder. Det må siges, at være meget sandsynligt at der kan være dannet kulstofbaseret liv andre steder i universet. Der er også noget der tyder på, at dette liv kan være baseret på aminosyrer (ikke nødvendigvis de jordiske), og måske også med nukleinsyrer. Men derefter er der nok mange tilfældigheder, inden for det jordiske liv. Hvorfor blev det f.eks. kun aminosyrer der polariserer lys, venstredrejet, der indgår i alt liv. En mulig forklaring er den at liv opstod på et sted, een gang. Aminosyrer der er “højredrejet” ville være lige så gode til at lave liv, men de fik bare ikke chancen. Når man tænker på hvor mangfoldigt livet er på jorden, byggende på de samme DNA, RNA og aminosyrer, er der rige muligheder for at lade fantasien få frit løb. Et interessant spørgsmål er om evolutionens love er universelle, eller om de kun gælder for jordisk liv. Et endeligt svar er umuligt at give, men mon ikke evolutionens love er lige så universelle som de fysiske, vi kan derfor nok forvente at se f.eks. overgangen fra radiærsymetri til spejlsymmetri.

Liv opstår
Da vi nu har aminosyrer i ursuppen, forestiller vi os at de er gået sammen til proteiner. Dette er sket p.g.a. tilstedeværelsen af energirige fosforsyremolekyler. Nogle af proteinerne har været i stand til at virke som enzymer, der igen har været i stand til, at opbygge flere proteiner. Dette er åbenbart sket ved at RNA er gået ind og har styret proteinsyntesen. Der er i denne proces fremkommet et meget vigtigt stof : Adenin. Adenin indgår som nukleotid i RNA og DNA, men ikke nok med det det er også en meget vigtig del af ATP, der jo er livets brændstof. Der er opstået et problem efterhånden som alle aminosyrerne er blevet omdannet til protein, der opstod simpelthen aminosyremangel. På et eller andet tidspunkt, er der opstået et enzym, der har været i stand til at klippe protein i stykker til dets bestanddele, aminosyrerne. Dette skal bare være sket een gang i løbet af millioner af år, da denne egenskab er en meget stor fordel i en verden med aminosyremangel. Denne egenskab har derfor gjort, at det RNA der har kodet for dette enzym, har kunnet producere Adenin selv – en rigtig stor konkurencefordel. Det er svært at definere hvornår livet opstår, det er mere en flydende overgang.

Livets udvikling

Forgæring
Efter livets opståen må der være opstået en ny mangelsituation, nemlig de energirige fosforsyrerkæder. Disse stoffer bruges til at opbygge ATP. Man kan sige, at ATP bliver genopladet ved at fosforsyren bliver koplet på. Energien til denne proces kunne skaffes ved, at spalte nogle af de føromtalte organiske stoffer, der var opstået på grundlag af uratmosfæremolekyler CH4, H2O, NH3, H2S og CO2.

Lysenergi
Det er vigtigt at huske, at livsprocesserne på dette tidspunkt fandt sted nede i dybet af urhavet, thi hvis organismerne kom for højt op i vandmasserne, blev de slået ihjel af den stærke ultraviolette stråling, der kom igennem atmosfæren, fra solen dengang, p.g.a. at ozonlaget (O3) ikke var dannet endnu. Omvendt kunne det være en fordel, at "flirte" lidt med UV-strålingen, i det den kunne fremkalde ændringer i baserækkefølgen, det vi kalder en mutation. Nogle af mutationerne kunne føre til, at der kom farvestoffer i cellerne, der kunne optage den skadelige UV-stråling. Herved har disse celler haft en fordel i at kunne indtage et lysfyldt miljø uden konkurrence fra andre organismer. Hvis organismen udover dette også har været i stand til, at udnytte energien fra lyset til at lave ATP, det vi kalder fosforylering, har den haft en endnu større fordel idet denne energi kunne bruges til, at omdanne nogle af de mange organiske forbindelser som f.eks. myresyre og eddikesyre, der var i havet dengang, til at opbygge f.eks. kulhydrater. Eddikesyre (C2H2O2) er fremragende til, at lave kulhydrat af, da det indeholder kulstof, brint og ilt i det rette forhold. På et tidspunkt slap havets indhold af lettilgængelige organiske stoffer op. Det blev nu en fordel, at kunne opbygge organisk stof direkte fra CO2.

6 CO2 + H12 => C6H12O6 + O6

Brinten til denne proces kom fra spaltning (ved lysenergi) af svovlbrinte. Det er klart, at disse organismer, der nu kunne benytte sig af fotosyntese, havde en konkurencefordel, frem for dem der levede af at spalte f.eks. eddikesyre. Det er værd at bemærke, at jorden dengang stadig var uden fri ilt, og at liv derfor udelukkende var anaerobt , og at disse livsformer (som f.eks. svovlbakterier), i dag er henvist til iltfrie områder som i slamlaget på bunden af en mose og i f.eks. tarmene i pattedyr.

Kredsløb
Ved den begyndende fotosyntese, bliver der svovl (fra svovlbrinten) og ilt (fra CO2) tilovers, dette går sammen og danner sulfat, herefter opstod der højst sandsynligt andre bakterier, der kunne anvende sulfatens ilt til at nedbryde andre bakteriers gæringsprodukter, som f.eks. mælkesyre, og derved danne CO2. Der er nu etableret et kredsløb, hvor livet kan lave kemisk energi, ved at omdanne lysenergi, og omdanne CO2 til kulhydrat. Der opstår en ny mangelvare, nemlig kvælstof der jo er vigtig i aminosyreopbygningen. Her er der nogle bakterier, der får fordele ved at "slå sig på" kvælstoffiksering. Denne proces, at tage luftens kvælstof (N2), (der jo er opløst i havet), kræver energi, der fås ved at spalte organisk stof som f.eks. glukose.

Den giftige gas ilt
Nogle bakterier muterede over til, ved hjælp af fotosyntese at spalte vand (H2O) i stedet for svovlbrinte (H2).

Nu kommer en side hvor livets udvikling på jorden er skildret som et kalenderår. Tidsperspektivet er ikke i sig selv en forklaring på at der er sket en evolution, modellen skulle gerne vise at dynamikken er til stede i hvert eneste generationsskifte. Men tidsperspektivet gør, at den ændring der er nødvendig for at en søpølse kan blive til en hest, er så fantastisk lille at man hele tiden må have millioner af år i baghovedet.

På den anden side må evolutionens dynamik også være så "lynsnar", at den kan forklare fænomener som birkemålerens farveskift under industrialiseringen. Selektionen er nok i langt højere grad stabiliserende end egentlig udviklende. Potentialet i livet i kraft af overskud og variation er enormt, hvilket har givet sig til udtryk i perioder hvor selektionspresset må formodes at have været lavt, som f.eks. "den kambriske eksplosion" og tiden lige efter dinosaurernes uddøen.

Nogle bakterier muterede over til, ved hjælp af fotosyntese at spalte vand (H2O) i stedet for svovlbrinte (H2S). Det er godt nok en mere energikrævende proces, men da det ilt der frigøres meget hurtigt reagere med andre stoffer, bl.a. sulfider som f.eks. svovlbrinte, fjerner man føden fra de bakterier, der lever af at spalte svovlbrinte, og derved har man en konkurrencefordel i forhold til dem. Derudover har den frie ilt kunne oxidere reduceret jern (Fe++), til oxideret jern (Fe++). De ferrisalte der dannes herved er tungtopløselige, og vil derfor bundfælles. Det er i disse 2,7 mia. år gamle sedimentære aflejringer, vi finder de jernholdige klipper der kan fortælle os om atmosfærens indhold af ilt dengang. Det ser ud til at der i ca. en mia. år var nok stoffer, det meget reaktive frigivne ilt kunne reagere med. Atmosfæren og vandets indhold af frit ilt var derfor nærmest nul. Det er dog muligt at der ved lokal mangel på jern og sulfider i de lag hvor fotosyntesen foregik, kunne findes små mængder frit ilt. På et tidspunkt har indholdet af jern og sulfider været så lille at der er begyndt at komme frit ilt. Det har været meget skadeligt for de anaerobe organismer, det svarer til hvis en bakterie i dag fandt på at spalte havsalt (NaCl) i Natrium og frit klor. Denne frie klor ville være den rene gift for os ligesom ilten var for datidens organismer. Det er på dette tidspunkt at livet for alvor går ind og radikalt ændrer på jordens miljø.

Når nu ilten er der…
Efterhånden som svovlbrinteindholdet i vandet faldt, gik nogle bakterier (svovlbakterier) over til, at spalte brint fra de store mængder organiske gæringsstoffer, der var i vandet. Der var stadig problemet med det stigende iltindhold, men dette løste purpurbakterierne ved, at lade den fraspaltede brint reagere med den frie ilt, hvorved der dannedes vand. Iltindholdet steg fortsat, og da det var oppe på en procent, var det en fordel at lade det organiske stof reagere med ilt, og derved droppe at lave fotosyntese. Det vi har nu er altså en forbrænding, et “iltåndedræt” og nu går det stærkt…

Den Eukaryote Celle
Forskellen på prokaryoter og eukarioter er langt større end navnene “med og uden cellekerne” antyder. Prokayoten er en enkelt opbygget bakterie med generne liggende frit i cytoplasmaet indenfor cellemembramen. Ofte har prokayoten en flagel, som den kan bevæge sig rundt med.

Indtil for få år siden var den fremherskende teori om de eukaryote cellers “indre organer”, den at f.eks. mitokondriet var blevet afstødt fra kernen og derefter udviklede sin specifikke funktion. Men inden for de sidste ti år har endosymbioseteorien, især fremført af Lynn Margulis og Dorion Sagan, vundet mere frem, ikke mindst på grund af den nye teknologi til at analysere DNA og RNA, der har vist manglende slægtskab mellem f.eks. mitokondrie og cellekerne.

Eukaryoten der opstod for omkring 1.5 milliarder år siden har sine gener ordnet i kromosomer og afgrænset fra det øvrige cytoplasma i en cellekerne. Endosymbioseteorien går i korthed ud på at en eukaryot er et samarbejde mellem fire bakterier, der alle drager fordel af samarbejdet.

Mitokondriet: Producerer ATP mod at få ilt og næringsstoffer og beskyttelse.

Plastider: Producerer ilt og glukose mod at få lys og kuldioxid og beskyttelse.

Fimrehår: Producere bevægelse mod at få næringsstoffer. Værtsbakterien: Yder beskyttelse og indsamler næringsstoffer, mod at få energi og bevægelse.

Rækkefølgen i symbiosen eller sammensmeltning af bakterierne med de forskellige egenskaber, mener man har været først en solid bakterie med kerne, der har kunnet modstå og indkapsle / udnytte mitokondriebakterien, og derefter plastidbakterien. Om spirokæten har været en selvstændig organisme og dermed skal have sin plads i endosymbioseteorien, er der lidt diskussion om, fordi den ikke har sit eget DNA eller RNA.

Den eukaryote celle kan være utrolig kompliceret og indeholde langt flere funktioner (f.eks. Golkiapparat og ribosomer) og styringsmekanismer (f.eks. enzymer og mikrotubuli). Man kan sammenligne cellen med København i myldretiden, men med trafik i tre dimensioner. For den eukaryote celle og frem til de første flercellede organismer gik der endnu næsten en milliard år, og vi er nu fremme ved den periode der kaldes Kambrium.

Encellet til flercellet
Overgangen fra encellet til flercellet går både for dyr og planter formentlig over organismer som en af de mange nulevende arter af algen volvox, der kendes med kolonier fra 4 celler og helt op til en halv million celler. De enkelte celler er holdt sammen i en gelatine og samarbejder om at bevæge hele kolonien med dens fimrehår. Hos de simpleste arter kan de enkelte celler frigøre sig og svømme ud og danne nye kolonier. De mere komplicerede arter af Volvox har i bagenden specialiserede celler der deler sig og starter mindre kolonier, der vokser beskyttet inde i den store Volvox. På et tidspunkt brydes og dør ophavskuglen og de nye små Volvox svømmer ud. Det afgørende i vores historie er at der nu er både dødelige kropceller der ofrer sig for de små indre kolonier og kønsceller. Specialiceringen mellem krops og kønsceller er den simplest mulige, men opfindelsen er helt afgørende for det dyre, svampe og planteliv vi kender i dag, hvor milliarder af specialicerede celler arbejder sammen, for at give en enkelt celle mulighed for at blive til en ny organisme.

Udveksling af gener
Et aspekt af udviklingen vi endnu ikke har beskrevet, er udvekslingen af gener individerne imellem. Selv den simpleste form for udveksling er ret kompliceret, hvorfor man må formode at det er noget de tidligste livsformer ikke har været i stand til. Hos de fleste arter af bakterier foregår udvekslingen ved at to bakterier lægger sig tæt op ad hinanden og danner en kanal mellem sig, hvorigennem den ene bakterie donerer genetisk materiale. Det kan tage livet af den, men på den anden side er dens arvemateriale nu i den anden bakterie der kan dele sig mitotisk. De fleste bakterier kan udveksle gener på tværs af artsgrænser (definitionen af bakteriearter er morfologisk og genetisk bestemt), og har dermed i princippet adgang til den samlede bakterielle genpulje. Både bakterier og encellede organismer deler sig mitotisk, men processen er langt mere kompliceret hos de encellede som følge af den større mængde DNA og organiseringen af det i kromosomer.

Lynn Margulis og Dorion Sagan har et forslag til hvordan den meiotiske celledeling kan være udviklet fra den mitotiske. Først kan en celle f.eks. fordoble kromosomerne ved alm. mitose, men ikke dele sig, eller to celler kan smelte sammen som følge af tørke eller et forsøg på kannibalisme. Derefter deler kromosomerne sig (evt. for anden gang) men centrosomerne er langsomme og dobler sig ikke før cellen deler sig. Endelig dobler centromerne i de to celler og de deler sig igen. Overkrydsninger er en yderlige forfining af meiosen hvor homologe kromatidstykker holdes tæt sammen indtil kort før delingen, hvorefter kromatidstykkerne kan gå til hver sin nye celle. Meiosen ses altså som et særtilfælde af mitosen der er så fordelagtig at den bibeholdes. Selv om befrugtningen jo per definition er sammensmeltningen til det fulde kromosomtal, betyder det ikke nødvendigvis at flercellede organismer er diploide som hos næsten alle dyr. Hos mange svampe følges befrugtningen umiddelbart af meiose og først derpå af mitotiske celledelinger. Men den afgørende nyskabelse med meiosen, adskillelsen mellem køns og kropsceller i flercellede organismer, er at det giver mulighed for den kønnede formering.

Vi har nu fundamentet for den udvikling af flercellede dyr, planter og svampe der har ført til den enorme variation vi ser i naturen idag. Vi vil forlade bakteriernes, de encellede organismers og svampenes verden, for kort at skitsere først planternes og siden dyrenes udvikling i grove træk, med vægten på de allervigtigeste “opfindelser” og begivenheder.

Planter
I planteriget starter vi hos grønalgerne i prækambrium, fordi det er hos dem man regner med at stamformen til de senere landplanter findes. Grønalgerne udviklede kønnet formering i løbet af kambrium med en kort 2N fase.

Allerede hos brunalger der dukker op i løbet af ordovicium er der sket en halvering af N fasen, så de to faser er lige lange. For ca. 400 millioner år siden skyller grønalgerne på land, og overlever. Livet på landjorden stiller planterne over for et helt nyt problem, i form af den konstante fare for udtørring. Det overvindes i første omgang ved hjælp af mossernes rødder og siden ved at begrænse vandtabet og sårbarheden ved f.eks. hår, vokslag, depoter, spalteåbninger o.s.v.

Planterne udvikler den perfekte plantebyggeklods; cellulosecellen, der i modsætning til de fleste dyreceller har et stift ydre”skellet”. Der udvikles transportsystemer til vand og næringsstoffer, uden at der dog bliver tale om egntlige kredsløb som hos dyrene. Der er primært tale om en envejstransport af vand op i planten og sekundært om sukkerstoffer fra bladene til resten af planten. Hos f.eks bregner er N fasen kraftigt reduceret. Frem til de dækfrøede planter i starten af kridttiden, domineres planteverdenen af sporeplanter, kæmpebregner og padderokker så store som træer, og siden af de nøgenfrøede planter, der ved at lade N fasen vokse fast på 2N “moderplanten” og bestøves der, udvikler frøet. Blomsterplantens trick var systematisk at udnytte det tilbud om bestøvning der havde svirret i luften siden kultiden. Det er i blomsterplanternes udnyttelse af insekternes fine sanseapparat at man finder nogle af de mest imponerende Storm P. agtige specialiseringer i planteriget.

Dyr
Vi vil ikke, som ved skitsen over planternes evolution, forsøge at ressumere hele dyrenes udviklingshistorie, men blot fremhæve nogle generelle træk. Grundprincippet i alle dyr er udviklet allerede fra ormene til de første typer af fisk: Et specialiceret fødeindtag, bevægapparatet, og indre transportbånd hvor føden nedbrydes og optages.

I modsætning til i planteriget, er alle de afgørende opfindelse i dyreriget gjort da livet går på land. (Der er selvfølgelig afgørende forbedringer, som f.eks. udviklingen fra fiskenes tokammerhjerte over padder og krybdyrs trekammerhjerte, til den funktionelle perfektion hos pattedyrene med fire kamre og adskillelsen mellem iltet og ikke iltet blod.)

For 530 millioner år siden i den periode der er blevet kaldt “Den kambriske revolution”, udvikledes på bare 10 millioner år, alle de rækker vi kender idag, plus en del der er uddøde siden. Man kan kun gætte på hvilke gunstige forhold der har været baggrunden for denne eksplosion i livets udvikling, men det begynder formentlig med kombinationen af et skift til mere effektive ilttilpassede organismer, kombineret med de fordele hver enkelt celle har i mere komplicerede dyr. Udviklingen af nervesystemet og sanserne fører frem til det fænomen der gør dyreverdenen er så fantastisk meget mere kompliceret end planteverdenen, nemlig adfærd.

Tilpasningen til livet på landjorden, går over padderne, der stadig er afhængige åbent vand til deres æg. Krybdyrene og deres succesfulde efterkommere, fuglene, opfinder det indkapslede æg der er et fascinerende lukket system indtil skallen brydes. Det indkapslede æg gør det muligt for krybdyrene for alvor at indtage landjorden fra tidlig perm, sammen med insekterne, hvis flyveegenskaber giver dem enorm mobilitet. På samme måde som et fugleliv kan siges at være tilpasset to verdener (indenfor og udenfor ægget), er mange insekters liv involveret i to til tre komplekse samspil med det omgivne miljø gennem den ufuldstændige og den fuldstændige forvandling.

Om krybdyrernes dominans på landjorden blev afbrudt af iridiumvulkaner, en meteor eller fordi en T.rex tog en bid af en padderokke er uvist, men for 65 millioner år siden uddøde alle større dyr. Det gav nogle små pattedyr chancen, for at udfylde alle de tomme nicher i det nye miljø. Der kan påvises mange ydre ligheder mellem nichens nye beboere og de uddøde krybdyr, hvilket kan tjene som eksempel til at påpege i hvor høj grad det er miljøet der bestemmer dyrenes form. Hos pattedyrene er den store forskel, udover at være varmblodede (hvad de seneste dinosauere muligvis også var), at frigørelsen fra vandet, er sket ved at lade fosteret udvikle sig i et “kunstigt” urhav inde i dyret.

Evolutionens Dynamik

Nu kommer en side hvor livets udvikling på jorden er skildret som et kalenderår. Tidsperspektivet er ikke i sig selv en forklaring på at der er sket en evolution, modellen skulle gerne vise at dynamikken er til stede i hvert eneste generationsskifte. Men tidsperspektivet gør, at den ændring der er nødvendig for at en søpølse kan blive til en hest, er så fantastisk lille at man hele tiden må have millioner af år i baghovedet.

På den anden side må evolutionens dynamik også være så “lynsnar”, at den kan forklare fænomener som birkemålerens farveskift under industrialiseringen. Selektionen er nok i langt højere grad stabiliserende end egentlig udviklende. Potentialet i livet i kraft af overskud og variation er enormt, hvilket har givet sig til udtryk i perioder hvor selektionspresset må formodes at have været lavt, som f.eks. “den kambriske eksplosion” og tiden lige efter dinosaurernes uddøen.

Livets udvikling som et år

1 Januar Livet opstår
27 Februar Første tegn på fotosyntese
6 Marts Fotosyntese med iltudvikling
7 Maj Iltning af jern
21 Juni Fri ilt i atmosfæren i små mængder
13 November Første flercellede dyr
14 November Alle grundtyper af dyr er på plads (Den kambriske eksplosion)
28 November De første dyr går på land
7 December Første Dinosaurer
25 December Kl. 18:00 Dinosaurerne uddør
31 December Kl. 18:45 De første mennesker
31 December Kl. 23:46 Homo sapiens sapiens opstår
31 December Kl. 23:59:59.97 År 1995

Litteratur liste
(tilfældig rækkefølge)

Jesper Hoffmeyer: Naturen i hovedet, 1984.
Colin Patterson: Evolution, 1979.
Jørgen Barfoed: Om planter, 1993.
Margulis/Sagan: Mikrokosmos, 1989.
Goldsworthy / Wheeler: Insect flight, 1989.
Poul Hansen: Livets opståen og udvikling, 1983.
Kåre Fog: Økologi, 1982.
Biologisk Forskning, fra molekyle til celle, 1978.
Dawkins / Ridley: Oxford surveys in evolutionary biology, 1984.
Nils Eldrege: Macroevolutionary dynamics 1989.
Livet skal leves, 1994.
Claus Christensen m.fl: Fysikkens Spor1990.
Niels Haarløv: Hvirveldyr I – IIII, 1987.
Konrad Lorenz: Nedbrydningen af det menneskelige 1983.
Jesper Hoffmeyer: En snegl på vejen, 1993.

Kilde:
Para-nyt 1999 nr. 7
Link: www.mejling.dk
Gengives her med forfatternes venlige tilladelse.

Bookmark and Share
Tags:

Skriv kommentar

*